1940. Hitler souhaite un traité de non-agression avec l'Angleterre qui rejette la proposition. L'armée allemande s'apprête à déferler sur les côtes britanniques défendues par la Royal Air Force. Tandis qu'un dragon cherche à se lier à elle, Alexandra doit fuir vers les USA avec son frère. Alors que leur navire s'éloigne, ils sont attaqués par deux dragons allemands.

Frank Luke a 12 ans lorsqu'un dragon décime le troupeau de son père. Suite à cet événement, sa famille perdra tout ce qu'elle possédait, laissant Frank seul avec son amertume et une certitude : il sera le premier pilote de chasse à abattre un dragon en vol afin de prouver que ces monstres ne sont plus les maîtres du ciel. Sept ans plus tard, il s'engage dans l'Escadrille Lafayette.